Carpincho Venezuela

Etologia, 7:41-46 (1999)
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Comportamiento, conservacion y manejo de fauna silvestre:
el caso del capibara en Venezuela
Emilio A. Herrera
Departamento de Estudios Ambientales, Universidad Simon Bolivar, Aptdo. 89.000, Caracas 1080, Venezuela.
eherre@usb.ve
Recibido: 28 mayo 1999; aceptado: 28 julio 1999.
Resumen. El capibara, Hydrochoerus hydrochaeris, es un roedor de 50 kg, herbivo-
ro y gregario, que ha sido explotado en Venezuela desde tiempos coloniales. Hoy en
dia las poblaciones mas saludables de la especie se mantienen en fincas privadas en
las que se les aprovecha legalmente. En el articulo se plantea como la confluencia de
factores ecologicos, culturales, economicos y legales contribuyen al exito del pro-
grama de manejo actual y producen la situacion aparentemente paradojica en la que
conservacion y aprovechamiento parecen ir de la mano. Tambien se discute la impor-
tancia de ciertas variables sociales (tamano de grupo, relacion de sexos ("sex ratio"),
dispersion) para el exito del programa de manejo y para la conservacion de la especie
en Venezuela. Aunque se concluye que manejo y conservacion pueden ser compati-
bles, se advierte que el programa aplicado en Venezuela no es directamente transfe-
rible a otras regiones o especies.
Abstract. Behaviour, management and conservation: the case of capybaras in Ve-
nezuela. Capybaras, Hydrochoerus hydrochaeris, are grazer, gregarious 50-kg rodents,
which have been exploited in Venezuela since colonial times. Today, the healthiest
populations of this species are found in private ranches where they are legally
harvested. In this article, it is argued that the convergence of ecological, cultural,
economic and legal factors promote the apparently paradoxical situation where
exploitation and conservation go hand in hand. It is also discussed how certain
social variables (group size, sex ratio, dispersal) are relevant to the management
program and the conservation of the species in Venezuela. Although it is concluded
that management and conservation are compatible, the article warns that the
Venezuelan program is not directly transferable to other regions or species.
Key words: management, conservation, behaviour, capybaras, Hydrochoerus
hydrochaeris, Venezuela.
Introduccion
Hydrochoerus hydrochaeris, que se explota en Vene-
zuela desde hace mas de 200 anos (Humboldt, 1826), sin
En Venezuela, existe un ejemplo de manejo de fauna sil-
que se hayan extinguido sus poblaciones (Ojasti, 1991).
vestre en forma sostenida que involucra tres aspectos
El enfasis en el aprovechamiento comercial y sos-
que han confluido para hacerlo exitoso: el aspecto
tenido del capibara en un volumen dedicado a conserva-
ecologico, el cultural y, por supuesto, el economico. Este
cion se debe a que, en Venezuela, la conservacion y el
escenario favorable se completa con un marco legal que
aprovechamiento del capibara son, en la practica, inse-
regula la explotacion a traves de la aplicacion de un plan
parables. A pesar de que existe una ley que los protege,
de manejo, a su vez basado en el estudio de la biologia y
la sobrevivencia del capibara depende absolutamente
ecologia de la especie de Ojasti (1973) . El caso del que
de la actitud del propietario de la tierra donde se encuen-
hablo es el del capibara (chiguire o carpincho),
tra. Asi, aquel que toma medidas para evitar la caceria
c 1999 Sociedad Espanola de Etologia

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Herrera: el caso del capibara en Venezuela
furtiva y proteger la fauna silvestre, por gusto o por
pasto de la sabana. Se sospechaba ademas que estos
interes (ultimamente el ecoturismo ha tomado mucho auge
animales eran portadores de enfermedades que afecta-
en la region), suele tambien aprovecharla. El resultado
ban al ganado vacuno o caballar, cosa que eventualmen-
es que las fincas o hatos donde se explota el capibara
te se confirmo en el caso de la tripanosomiasis. Para
tienen poblaciones saludables no solo de este mamifero
resolver este problema aparente (es poco probable que
sino tambien del resto de los componentes del
capibaras y ganado compitan por el pasto: Escobar &
ecosistema. Es por esto que los argumentos que contri-
Gonzalez Jimenez, 1976), los ganaderos decidieron elimi-
buyen a la explotacion racional y sostenida del capibara
nar lo que consideraban una alimana. Para hacerlo, apro-
en Venezuela al mismo tiempo contribuyen con su con-
vecharon el periodo critico de la epoca seca
servacion. Curiosamente, algo similar ocurre en la Ar-
(febrero-marzo) cuando los capibaras se concentran al-
gentina, y tal vez no sea una coincidencia. En la provincia
rededor de esteros y lagunas que se van secando. En
de Corrientes, donde los capibaras son aprovechados
esta epoca existe una alta mortalidad natural y la repro-
legalmente, sus poblaciones estan en mejor condicion
duccion esta en el minimo anual (Ojasti, 1973). Antes
que en Entre Rios, donde su caceria esta prohibida (Ojasti,
que perder la abundante carne producida, los ganaderos
1991). Asimismo, Pearce (1998) senala que en el distrito
prefirieron salarla y secarla al sol para luego enviarla a
de Laikipia en Kenya, donde los habitantes tienen licen-
los mercados del centro de Venezuela, generando asi la
cia para cazar fauna silvestre para aprovechar su carne,
costumbre de comer capibara en epoca de la Cuaresma y
la fauna esta en crecimiento, mientras en el resto del
Semana Santa. Una bula papal en el siglo XVIII convirtio
pais, donde esta protegida, la poblacion animal silvestre
una costumbre local en una tradicion religiosa (Lopez de
se ha visto reducida a la mitad en los ultimos 20 anos
Ceballos, 1974).
(ver tambien Grimm, 1998).
Aqui vemos como los tres factores confluyen: el
Existen muchos ejemplos en los que la valoracion
ecologico, al darse la explotacion en un periodo de alta
economica de un recurso puede ayudar a su conserva-
mortalidad, de forma tal que la primera pudiera sustituir a
cion (por ejemplo Hoogesteijn & Chapman, 1997). Sin
la segunda (Ojasti, 1980); el cultural, al establecerse una
embargo, algunos autores han expuesto argumentos en
tradicion compatible con costumbres ya existentes (co-
contra de este enfoque. Asi por ejemplo, Struhsaker
mer pescado salado en Semana Santa); y economica,
(1998), refiriendose especificamente a la extraccion
puesto que a un costo casi nulo se produce un beneficio
maderera sostenible del bosque tropical -aunque men-
sustancial (la carne seca del capibara llega a ser mas cara
cionando otros recursos naturales- senala que los ar-
que la carne de res). La reglamentacion basada en el
gumentos a favor de la conservacion a traves del uso se
estudio de Ojasti (publicado en forma de libro en 1973) le
esgrimen debido a que los mismos son necesarios para
dio posteriormente sustento legal y tecnico al programa.
obtener fondos de las agencias internacionales. Ade-
Por otro lado, el programa produce ingresos adicionales
mas, senala que en primer lugar se busca favorecer a un
a los trabajadores locales. Afortunadamente, el hecho
grupo selecto de personas, y que no hay una historia
de que la forma de produccion de la region sea la gana-
de exito bien establecida. El caso del capibara sin duda
deria extensiva en la que ni se plantan pastos ni se agre-
es una excepcion a estos senalamientos. El programa de
gan fertilizantes o plaguicidas y en la que la densidad del
manejo del capibara ha tenido una historia exitosa al
ganado es de una cabeza por cada 2 ha o menos hace
menos en las fincas en las que tradicionalmente se ha
que el ecosistema en el que habita el capibara este muy
explotado la especie desde tiempos coloniales; y es en
poco modificado.
esas mismas fincas donde se han conservado las pobla-
La reglamentacion vigente establece que las fin-
ciones mas saludables de la especie. Aunque es cierto
cas soliciten una licencia, para lo cual el Ministerio del
que en el caso del capibara existe un grupo selecto de
Ambiente, a traves de su servicio Profauna, hace un cen-
personas que son las mas favorecidas (los propietarios
so por conteo directo de los animales. Esto es posible
de la tierra), no se puede negar que es la actitud de estas
debido a los habitos gregarios y diurnos del capibara y a
personas la que ha permitido la conservacion de la espe-
su costumbre de habitar en zonas abiertas. Sobre la base
cie y del ecosistema en que vive. Me apresuro a senalar
del estudio de Ojasti (1973), se permite matar entre un 20 y
que no se debe generalizar del caso del capibara en Ve-
un 30% de la poblacion. Este sistema se viene aplicando
nezuela a otras especies ni aun a los mismos capibaras
desde 1968 con exito. Las dificultades economicas de Ve-
de otros lugares de Sudamerica. La confluencia de los
nezuela unidas a sobreestimaciones poblacionales han oca-
factores senalados es tal vez unica y es necesario anali-
sionado un descenso en algunas poblaciones en los ultimos
zar en detalle cada situacion para determinar la
15 anos (Ojasti, 1991). No obstante, hasta la fecha (1999),
factibilidad de la aplicacion de un programa de manejo
un buen numero de propiedades mantienen poblaciones
similar en otra region.
muy saludables de capibaras y las explotan anualmente.
Un poco de historia
Que es el capibara?
El programa de manejo del capibara en Venezuela se ori-
El capibara es un mamifero autoctono de America, co-
gino muy probablemente en tiempos coloniales cuando
mun en las sabanas inundables de Venezuela, Colombia
los ganaderos de los llanos inundables empezaron a pre-
y del Pantanal de Brasil. Es el roedor mas grande del
ocuparse por ese herbivoro nativo, abundante y de cier-
mundo, promediando los adultos alrededor de 50 kg, y
to porte, que parecia competir con su ganado por el escaso
pertenece al grupo de los caviomorfos (Hystricomorpha

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suramericanos), entre los que se cuentan algunos de los
ambos lados del ano. La funcion de estas glandulas aun
roedores mas curiosos del planeta como maras Dolichotis
no esta claramente dilucidada pero es muy probable que
patagonum, tuco-tucos Ctenomys sp., aguties
el morrillo indique status social ya que el macho domi-
Dasyprocta sp., y otros. Los capibaras se alimentan casi
nante marca con mayor frecuencia y su glandula es mas
exclusivamente de pastos y viven siempre cerca de
voluminosa, mientras la glandula anal pudiera indicar
esteros y lagunas donde pasan varias horas al dia: en el
pertenencia al grupo (Herrera & Macdonald, 1994). No
agua termorregulan, buscan refugio y obtienen alimento
se descarta la posibilidad de que ambas pudieran jugar
ya que muchas de las especies de las que se alimentan
un papel en el reconocimiento individual, fenomeno que
son acuaticas o semi-acuaticas. Una hembra de capibara
pudiera existir en esta especie.
tiene en promedio cuatro crias por parto y, en general
tiene solo un parto por ano (el periodo de gestacion es
150 dias), aunque bajo ciertas condiciones puede tener
Es relevante el comportamiento para la
dos (Ojasti, 1973; Herrera, 1998). Las crias son extrema-
conservacion y el manejo sostenido del
damente precoces y se alimentan de pasto casi al nacer.
capibara?
Los capibaras son animales sociales. Los grupos
que forman son muy estables y entre todos los miem-
De los aspectos del comportamiento de un animal que
bros adultos defienden un territorio comun. Los grupos
deben ser tomados en cuenta tanto para los planes de
estan compuestos por animales de ambos sexos con
manejo como para un programa de conservacion, asi
predominancia de las hembras en proporcion cercana a
como para la evaluacion del estado de una poblacion
un macho por cada dos hembras (Herrera & Macdonald,
pueden destacarse tres: (1) las pautas que conducen a
1987). Las crias nacidas en un grupo permanecen en este
los patrones de uso de habitat y la obtencion del alimen-
formando guarderias (creches) hasta el primer ano de
to; (2) el comportamiento reproductivo; y (3) la defensa
edad. En este momento (en octubre en el Norte de Sur
contra depredadores. En el caso del capibara, estos tres
America, es decir, hacia el final de la estacion lluviosa),
componentes estan intimamente ligados al gregarismo y
ocurre la dispersion (Herrera, 1992a). Este proceso tiene
comportamiento social de la especie.
dos caracteristicas poco comunes en mamiferos. Prime-
En el diseno del plan de manejo actualmente en
ro, ambos sexos tienden a dispersarse por igual; y se-
uso, Ojasti (1973) contemplo aspectos de la dinamica
gundo, la dispersion ocurre en grupos cuando un macho
poblacional, reproduccion, enfermedades, uso de habitat
subordinado se aleja de su grupo acompanado de los
y comportamiento. De este ultimo, el gregarismo se nos
subadultos (Herrera, 1992a).
presenta como mas inmediatamente relevante para el
La caracteristica mas resaltante del sistema social
manejo y la conservacion. Por ejemplo, en el procedi-
de los capibaras es la estricta jerarquia de dominancia
miento de explotacion, la tendencia a agruparse en lugar
existente entre los machos. El macho dominante mantie-
de huir permite a los cazadores usar garrotes y no armas
ne su status a traves de persecuciones simples y
de fuego. Esto, ademas de evitar gasto en municiones y
estereotipadas en las que el subordinado es desplazado
armas, hace menor el sufrimiento del animal: el uso de
(Herrera & Macdonald, 1993). Generalmente, el subordi-
rifle con muchisima frecuencia hiere al animal sin matar-
nado huye describiendo un semi-circulo de forma tal que
lo, causando dolor y dificultando la operacion al tiempo
no se aleja del grupo. De hecho, cada macho subordina-
que aumenta los costos. Cuando un animal herido no es
do es miembro permanente del grupo y, a pesar de que
capturado y muere, se producen perdidas economicas
puede distanciarse con cierta frecuencia, su pertenencia
para el dueno de la tierra, subestimaciones de la cuota de
es evidente (Herrera & Macdonald, 1989). Dentro de un
animales extraidos, y no se puede llevar a cabo un ade-
grupo social, cada macho desplaza invariablemente a
cuado analisis del programa, amen de hacer mas inhuma-
todos los otros machos de menor jerarquia. Los intrusos
no el procedimiento. Es asi que un aspecto del
de grupos vecinos son echados por cualquier miembro
comportamiento del capibara, su gregarismo, ha facilita-
adulto, independientemente del sexo de ambos (Herrera
do el programa de explotacion y, paradojicamente tal vez,
& Macdonald, 1987). El macho dominante es, por su-
contribuido con su propia conservacion.
puesto, el que obtiene la mayoria de los apareamientos
Los grupos de capibaras, como se dijo anterior-
aunque los subordinados obtienen una proporcion no
mente, poseen una estructura social bien definida. En la
insignificante de estos (Herrera & Macdonald, 1989).
Tabla 1, se puede notar una cierta constancia en los ta-
Entre las hembras, hay muy poca agresion y no
manos de grupo (alrededor de 10 adultos en localidades
es posible detectar una estructura jerarquica o de otro
que van desde Argentina hasta Brasil y Venezuela), aun-
tipo. El cuidado parental es minimo, sin duda debido a su
que hay ciertas diferencias importantes en el tamano y la
alta precocidad, caracteristica que comparten con el res-
estructura de estos grupos entre algunos lugares. Asi
to de los caviomorfos. El amamantamiento es con fre-
por ejemplo, en dos localidades de la region de los llanos
cuencia compartido: una hembra tolera crias ajenas
inundables de Venezuela (casos 1 y 2), el tamano de gru-
cuando amamanta (Macdonald, 1981).
po difiere en un 60% y la relacion de sexos se hace mas
La comunicacion entre los capibaras se da en gran
sesgada hacia las hembras (1:1,7 vs. 1:2,2). La diferencia
parte a traves de senales quimicas producidas en dos
ecologica entre las dos localidades esta en una mayor
glandulas especializadas. Una, llamada morrillo, esta
heterogeneidad de habitat y menor disponibilidad de
desarrollada solo en los machos y consiste en una pro-
agua en el caso 1, mientras que la mayor abundancia y
tuberancia ovalada sobre el hocico. La otra, presente en
continuidad de los recursos (en el tiempo y en el espa-
ambos sexos, consiste de un par de sacos ubicados a
cio) en el caso 2 favorece un mayor tamano de grupo y

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Herrera: el caso del capibara en Venezuela
Tabla 1.- Tamanos de grupo de capibaras en varias condiciones.
parece permitir al macho dominante tener una mayor pro-
tilizacion por parte de los machos, lo cual ha sido corro-
porcion de hembras en su grupo. Los dos casos mencio-
borado por los estudios de anatomia testicular en los
nados muestran que diferencias en habitat pueden estar
que se ha visto que los testiculos del capibara son pe-
asociadas a diferencias importantes en el tamano de los
quenos en relacion al tamano del macho (Herrera, 1992b)
grupos. Este patron puede servir de criterio para evaluar
y poseen una proporcion baja de tubulos seminiferos
una situacion particular asi como al proponer planes de
(Moreira et al., 1997; Lopez, 1999). Todo esto sugiere
manejo y/o conservacion.
que la relacion de sexos en los grupos de capibaras es
La relacion de sexos es una tipica variable a con-
crucial al evaluar el status de alguna poblacion y al pla-
siderar tanto al criar animales en cautiverio para
nificar programas de conservacion. Especificamente, en
repoblamiento como al estudiar planes de explotacion o
capibaras no parece conveniente causar un sesgo im-
caceria, al igual que al estudiar la estructura de una po-
portante hacia las hembras como se ha propuesto en
blacion natural, particularmente con fines de evaluacion
algunas situaciones (Crawley & Sinclair, 1994) y como
de su status de conservacion (Crawley & Sinclair, 1994).
ha sido sugerido concretamente en Venezuela (V. Salas,
Tal como lo senalan varios autores desde Fisher (1930),
comunicacion personal).
la relacion de sexos (sex ratio) es muy poco variable:
Otro aspecto del comportamiento del capibara que
las poblaciones naturales de animales sexuados suelen
es de vital relevancia para la conservacion es el del uso
tener esta relacion en 1:1, independientemente de su es-
del habitat y la territorialidad. Los grupos de capibara
tructura social y sistema de apareamiento. La relacion de
defienden un territorio comun (Herrera & Macdonald,
sexos en unidades reproductivas sociales (harenes, etc.)
1989) y sus patrones de uso de habitat sugieren que su
o relacion socionomica de sexos es mucho menos fija
estrategia de forrajeo incluye el permitir un tiempo de
(Halliday, 1994). En el caso de los capibaras, este dato,
recuperacion al pastizal utilizado (Barreto & Herrera,
aunque poco citado por los autores, parece ser poco
1998). Para la supervivencia de este animal, descrito como
variable (Tabla 1) y con un sesgo mas bien leve hacia las
el fermentador postgastrico cecotrofo de mayor tamano
hembras. Esto pudiera indicar una baja capacidad de fer-
(Borges et al., 1996), la disponibilidad de espacio y el

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acceso exclusivo al pastizal (Herrera & Macdonald, 1989)
portamiento social de este animal para tener alguna pro-
son sin duda aspectos a evaluar al considerar cualquier
babilidad de exito. Ya se ha demostrado en estudios an-
situacion poblacional de capibaras.
teriores (p. ej., rinocerontes negros, Berger &
El proceso y los mecanismos de dispersion de
Cunningham, 1998) que aspectos del comportamiento
una especie animal son relevantes para la conservacion
social e individual son de gran relevancia para la ecologia
porque afectan a la mortalidad diferencial por sexos en el
y por ende para la conservacion de una especie
proceso de alcance de la madurez sexual (que coincide
No puedo dejar de mencionar el punto del que
aproximadamente con el momento de la dispersion en
parti, es decir, la posibilidad real de que la explotacion
muchas especies), y porque influyen sobre la ocurrencia
racional y sostenida y la conservacion del capibara como
de apareamientos consanguineos y la formacion de las
especie, junto con la del ecosistema en que vive, vayan
nuevas unidades sociales. En capibaras, la dispersion
de la mano. Este argumento, controversial tal vez y deli-
ocurre al ano de edad y se da en grupos: un subordinado
cado sin duda, es de gran importancia. Es triste tener
se aleja de su grupo acompanado de subadultos (Herrera
que dar un valor monetario a un elemento natural para
& Macdonald, 1987; Herrera, 1992a). Por otro lado, pare-
poder conservarlo, pero en algunos casos es el unico
ce darse de igual forma para ambos sexos y las distan-
mecanismo realista para lograr este objetivo. En el caso
cias de dispersion varian entre 0 y 5,6 km (entre 8 y 12
del capibara en Venezuela, la evidencia de una larga his-
veces el ancho promedio de un territorio; Herrera &
toria anterior a 1968 demuestra que, aun en ausencia de
Macdonald, 1987; 1989), con una media de 3,7 km. Este
un marco legal y de un estudio adecuado que lo apoye,
valor esta muy por debajo de lo predicho por la ecuacion
el sistema es sostenible si se dan las condiciones ade-
que asocia dispersion y peso en mamiferos herbivoros
cuadas. Esto ultimo, me permito insistir, es crucial. Es
norteamericanos (10,5 km para un animal de 55 kg; Van
una muy afortunada coincidencia que, en Venezuela, los
Vuren, 1998). El proceso de dispersion de los capibaras
factores sociales y ecologicos hayan convergido para
enfatiza dos cosas: (1) que los capibaras forman grupos
hacer el programa exitoso y, en buena parte, esto se debe
desde muy jovenes -de hecho, su comportamiento gre-
a las caracteristicas biologicas del capibara. Si los cos-
gario es notorio desde pocos dias despues de nacer- y
tos se mantienen bajos y la rentabilidad adecuada en las
(2) que los grupos, al provenir de una misma unidad
condiciones actuales, tal vez sea preferible no modificar
social, estan formados por animales emparentados, al
el programa de manejo en el sentido de extenderlo e in-
ser muchos de ellos hijos del dominante del grupo
tensificarlo. Una alternativa atractiva pudiera ser sea
parental y de la misma o diferente madre. Las conse-
mantenerlo asociado a un programa de ecoturismo bien
cuencias de esto en cuanto a conservacion y manejo
manejado. De esta forma, se evitara tener que hacer mo-
son multiples. Mencionare dos. En primer lugar, al plani-
dificaciones al ambiente natural y se garantizara que la
ficar traslocaciones o cria en cautiverio para
conservacion del capibara a traves del manejo conlleve
reintroduccion deben utilizarse animales jovenes y pre-
la conservacion del espectacular y valiosisimo
feriblemente provenientes del mismo grupo para garan-
ecosistema de las sabanas inundables del Neotropico.
tizar el surgimiento de una situacion social adecuada. En
segundo lugar, el proceso de dispersion descrito pare-
Agradecimientos. Me complace agradecer a COVEGAN,
ciera llevar a la consanguinidad. Aunque esto aun no ha
y en especial al Dr. Jesus Pacheco, por permitirme traba-
sido demostrado con tecnicas geneticas, si efectivamente
jar en el Hato El Cedral y al Dr. Ivan Dario Maldonado, de
los miembros de un grupo estan emparentados, ciertos
INVEGA, por apoyar mi investigacion en el Hato El Frio.
aspectos del comportamiento social de la especie como
Las observaciones de Guillermo Barreto y Marcelo
la tolerancia entre los machos y el compartir la lactancia
Cassini mejoraron notablemente el manuscrito.
entre las hembras pudieran depender de una familiaridad
real o percibida que debe ser mantenida.
Bibliografia
Comentarios finales
Alho, C.J.R., Campos, Z.M.S. & Goncalves, H.C., 1987.
En este articulo, intente resaltar algunos de los aspectos
Ecologia da capivara, Hydrochaeris hydrochaeris, Rodentia)
del comportamiento del capibara que se destacan como
do Pantanal: I. Habitats, densidades e tamanho de grupo.
relevantes para su conservacion y, en el caso de Vene-
Rev. Bras. Biol., 47:87-97
zuela al menos, para su manejo sostenido. En muchos
Barreto G.R. & Herrera, E.A., 1998. Foraging patterns of
casos, los encargados de tomar decisiones que afecten
capybaras in a seasonally flooded savanna of Venezuela. J.
el status de las poblaciones de esta especie solo toma-
Trop. Ecol., 14: 87-98.
ran en cuenta variables como densidad promedio y tasa
Berger, J. & Cunningham, C., 1998. Natural variation in horn
de crecimiento, y dejaran de lado todos los factores
size and social dominance and their importance to the
ecologicos y comportamentales que afectan a los indivi-
conservation of the black rhinoceros. Cons. Biol., 12: 708-
duos los cuales, sumados, producen los parametros
711.
poblacionales observados (Goss-Custard & Sutherland,
Borges, P.A., Dominguez, M.G. & Herrera, E.A., 1996.
1997). Sin embargo, algunas de las decisiones, particu-
Digestive ecophysiology of capybaras. J. Comp. Physiol.
larmente aquellas que tengan que ver con relacion de
B, 166: 55-60.
sexos y con manipulacion de grupos (para repoblacion o
Crawley M. & Sinclair, A.R.E., 1994. Wildlife ecology and
cria) deberan necesariamente tomar en cuenta el com-
management. Oxford: Blackwell Science.

---

46
Herrera: el caso del capibara en Venezuela
Escobar, A. & Gonzalez Jimenez, E., 1976. Estudio de la com-
capybaras in northeastern Colombia. Vida Silv. Neotrop.,
petencia alimenticia de los herbivoros mayores del llano
1:31-40.
inundable con referencia especial al chiguire, Hydrochoerus
Lopez, M., 1999. Morfofisiologia reproductiva y su relacion
hydrochaeris. Agron. Trop., 26:215-227
con el sistema de apareamiento en chiguires machos. Tesis
Fisher, R.A., 1930. The genetical theory of natural selection.
de Maestria, Universidad Simon Bolivar, Caracas.
Oxford: Clarendon Press.
Lopez de Ceballos, E., 1974. Fauna de Venezuela y su conser-
Goss-Custard, J.D. & Sutherland, W.J., 1997. Individual
vacion. Caracas: Ed. Arte, 170 pp.
behaviour, populations and conservation. In: Behavioural
Macdonald, D.W., 1981. Dwindling resources and the social
Ecology: 373-395 (Krebs, J.R. & Davies, N.B., Eds.),
behaviour of a capybara population. J. Zool., 194:371-
Oxford: Blackwell Science.
391.
Grimm, U., 1998. Conservation and use of wildlife in Southern
Moreira, T.R., Clarke, J.R. & Macdonald, D.W., 1997. The
Tanzania. Anim. Res. Develop., 48:7-18.
testis of capybaras (Hydrochaeris hydrochaeris). J.
Halliday, T.R., 1994. Sex and evolution. In: Behaviour and
Mammal., 78:1096-1100.
evolution: 150-192 (Slater, P.J.B. & Halliday, T.R., Eds.).
Murphey, R.M., Mariano, J.S., & Moura Duarte, F.A., 1985.
Cambridge: Cambridge University Press.
Behavioral observations in a capybara colony
Herrera, E.A., 1992a. Growth and dispersal of capybaras,
(Hydrochoerus hydrochaeris). Appl. Anim. Behav. Sci.,
Hydrochaeris hydrochaeris, in the Llanos of Venezuela. J.
14:89-98.
Zool., 228: 307-316.
Ojasti, J., 1973. Estudio Biologico del chiguire o capibara.
Herrera, E.A., 1992b. Size of testes and scent glands in
Caracas: FONAIAP.
capybaras, Hydrochaeris hydrochaeris (Rodentia:
Ojasti, J. 1980. Ecology of capybara raising on inundated
Caviomorpha). J. Mammal., 73: 871-875.
savannas of Venezuela. Trop. Ecol. Develop., 1980:287-
Herrera, E.A., 1998. Reproductive strategies of female
193.
capybaras: dry season gestations. Symp. Zool. Soc. London,
Ojasti, J., 1991. Human exploitation of capybara. In:
71: 281-296.
Neotropical wildlife use and conservation: 236-253,
Herrera, E.A. & Macdonald, D.W., 1987. Group stability and
(Robinson, J.G. & Redford, K.H., Eds.). Chicago: Chicago
the structure of a capybara population. Symp. Zool. Soc.
University Pres.
London, 58:115-130.
Pearce, F., 1998. White hunter, green heart. New Scientist, 28
Herrera, E.A, & Macdonald, D.W., 1989. Resource utilization
Marzo 1998: 58.
and territoriality in group-living capybaras. J. Anim. Ecol.,
Quintana, R.D. & Rabinovich, J.E., 1993. Assessment of
58: 667-679.
capybara (Hydrochoerus hydrochaeris) populations in the
Herrera, E.A. & Macdonald, D.W., 1993. Aggression,
wetlands of Corrientes, Argentina. Wetlands Ecol. Manag.,
dominance and mating success among capybara males.
2: 223-230.
Behav. Ecol., 4: 114-119.
Schaller, G.B. & Crawshaw, P.G., 1981. Social organization in
Herrera, E.A. & Macdonald, D.W., 1994. The social significance
a capybara population. Saugetierk. Mitteil., 29: 3-16.
of scent marking in capybaras. J. Mammal., 75:410-415.
Struhsaker, T.T., 1998. A biologist's perspective on the role of
Hoogesteijn, R. & Chapman, C., 1997. Large ranches as
sustainable harvest in conservation. Conserv. Biol., 12:930-
conservation tools in the Venezuela Llanos. Oryx, 31:274-
932.
284.
Van Vuren, D., 1998. Dispersal and reserve design. In:
Humboldt, A. von., 1826, Voyage aux regions equinoxiales du
Behavioural ecology and conservation: 373-395 (T. Caro, Ed.).
Nouveau Continent, Tomo 6, Paris: Imprimerie J. Smith.
Oxford: Oxford University Press.
Jorgenson, J.P., 1986. Notes on the ecology and behavior of

---